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Theorien über die Entstehung des Lebens auf der Erde

Zu Beginn dieses Jahrhunderts wurde von OPARIN [53] die erste zusammenhängende rein materialistische Theorie über die Entstehung des Lebens veröffentlicht. Einige der dort vorgestellten Grundideen wurden in den nachfolgenden Jahren von den Biologen mehr und mehr akzeptiert, andere, z.B. die Reihenfolge der Entstehung: Zellen $\rightarrow$ Enzyme $\rightarrow$ Gene werden heute anders interpretiert: Gene $\rightarrow$ Enzyme $\rightarrow$ Zellen oder Enzyme $\rightarrow$ Gene $\rightarrow$ Zellen. Seit einigen Jahrzehnten wird u.a. durch die Molekularbiologie (siehe CRICK [11] sowie EIGEN und SCHUSTER [17] und [18]) die Hypothese vertreten, daß das Phänomen ,,Leben`` als reine Selbstorganisation der Materie (unseres Planeten) zu verstehen ist. Wesentliche Annahmen für diese Hypothese sind die folgenden Punkte:

  1. Selbstorganisation der präbiotischen Materie zu Makromolekülen.
    Physikalisch-chemische Prozesse in einer fluktuierenden präbiotischen Umwelt führten zur Entstehung von komplexen Makromolekülen aus einfachen Bausteinen. Diese mußten von Anfang an relativ stabil gegen äußere Umwelteinflüße sein, um in der fluktuativen Umgebung bestehen bleiben zu können.
  2. Selbstreproduktion der Materie (Replikation).
    Die Makromoleküle vermehrten sich (ab einem bestimmten Zeitpunkt) durch Replikation (die Erzeugung identischer Kopien ihrer selbst), wodurch innerhalb einer räumlich begrenzten Umgebung die in ihnen enthaltene Komplexität und Information erhalten blieb bzw. dort vervielfacht wurde. Dazu war die Entwicklung eines Kopiermechanismus notwendig, der (implizit) durch die Struktur der Moleküle selbst gegeben sein mußte.
  3. Variation durch zufällige Kopierfehler bei der Replikation.
    Der Replikationsmechanismus der Makromoleküle war durch die Fluktuationen in der Umgebung Störungen unterworfen, die zu Kopierfehlern während des Reproduktionsvorgangs führten. Dadurch entstanden (im allgemeinen geringfügige) Änderungen des Inhalts der ,,Nachkommen``, der durch Replikation neu entstandenen Moleküle.
  4. Selektion durch Wechselwirkung mit der Umwelt.
    Die meisten heutigen Evolutionsforscher vertreten die Ansicht, daß eine Selektion der jeweils an die momentane Umgebung bestangepaßten Individuen (Moleküle) quasi von Anfang an erfolgte. Dieser Vorgang des ,,Survival of the Fittest`` ist von DARWIN [12] als allgemeines Prinzip für die makroskopische Evolution (die Evolution von höheren Organismen) erkannt worden und wird heute von den Molekularbiologen auf die präbiotische (mikroskopische) Evolution übertragen. Die ,,Fitness`` von Makromolekülen ist beispielsweise definierbar als ihre Resistenz gegen störende Einflüße aus der Umwelt oder als die mittlere Anzahl der Replikanten einer Spezies (wie in der Populationsbiologie üblich).

Die Information in komplexen selbstreproduzierenden Makromolekülen entsteht nach diesen Überlegungen durch das Wechselspiel von Veränderung des Inhalts und Selektion. Eine Aufspaltung in verschiedene Arten (zu Beginn der chemischen Evolution in verschiedene Makromolekülspezies) wird durch das Auftreten von Veränderungen während der Replikation erst ermöglicht. Nur durch diese Voraussetzung kann eine zeitlich fortdauernde Evolution garantiert werden, denn ohne Variation würde die Population innerhalb kürzester Zeit in einen stationären Zustand übergehen, der aus identischen Kopien des geeignetsten Individuums aus der Anfangspopulation bestehen würde. Die Variation des Inhalts verursacht geringe Änderungen in den Eigenschaften der Nachkommen, die zur Steigerung oder zur Verminderung der Fitness dieser Individuen und damit zu einer Vergrößerung der Vielfalt in der Population führen. Die Selektion durch Wechselwirkung mit der Umwelt bewirkt, daß Individuen mit höherer Fitness Vorteile erhalten, sich z.B. stärker vermehren oder länger leben als andere. Dabei ist jedoch unter Evolutionstheoretikern umstritten, ob dieser Selektionsmechanismus zwangsläufig zu einer Artenvielfalt führen muß. Während die ,,Klassiker`` von einer ständig zunehmenden Zahl von verschiedenen Arten ausgehen, sich die Evolution demnach durch einen Kegel wachsender Vielfalt (erste Darstellung in Abbildung 1 1) darstellen läßt, wird von vielen modernen Evolutionsforschern (z.B. von ELREDGE und GOULD [20] und [31]) eher ein Bild der Diversifikation und Dezimierung als angemessen betrachtet (zweite Darstellung in Abbildung 1). Im ersten Bild wird kaum einmal eine Linie verschwinden, im zweiten Bild dagegen werden in unregelmäßigen Zeitabständen ganze Zweige aussterben, zu anderen Zeiten jedoch auch starke Auffächerungen, verbunden mit einer drastischen Zunahme der Artenzahl, stattfinden. Viele Simulationen von Evolutionsmodellen zeigen ein Verhalten, daß eher mit dem letztgenannten Bild übereinstimmt. Beispiele dafür sind in [47] und [57], so wie auch in der vorliegenden Arbeit zu finden.

Abbildung 1: Evolutionsbilder im Vergleich
\begin{figure}
\vspace{0.5cm}
\unitlength=0.40mm
\special{em:linewidth 0.4pt}\...
...0){\makebox(0,0)[cc]{Diversifikation und Dezimierung}}
\end{picture}\end{figure}

Zusammenfassend läßt sich festhalten, daß in der von der modernen Molekularbiologie vertetenen Hypothese der Lebensentstehung sowohl die Sicherung der Struktur durch relative Stabilität der Makromoleküle gegen Umwelteinflüße als auch die Variation ihres Inhalts durch Kopierfehler bei der Replikation notwendige Bedingungen für die Entstehung von Information und für eine zeitlich fortdauernde Evolution sind.

Diese Überlegungen werfen einige grundlegende Fragen zum Phänomen Evolution auf. Eine dieser Fragen läßt sich z.B. wie folgt formulieren: ,,Welche Strukturen der präbiotischen Umwelt unseres Planeten waren zuerst in der Lage, sich selbst zu reproduzieren¿`. Die meisten von Wissenschaftlern veröffentlichten Antworten auf diese Frage lassen sich zwei verschiedenen ,,Schulen`` zuordnen. Die erste Schule geht davon aus, daß den Proteinen die entscheidende Rolle bei der Entstehung von selbsterhaltenden Informationsträgern zufällt [3], [22], [26], [35]. Die Vertreter dieser Auffassung setzten voraus, daß zunächst autokatalytische Netzwerke von Proteinen (oder anderen Enzymen) entstanden sind. Andere Forscher neigen jedoch eher zu der Auffassung, daß die RNA das wesentliche Element dieses Selbstorganisationsvorgangs ist, insbesondere wegen der Fähigkeit, sich selbst zu katalysieren (siehe z.B. CECH [10], CRICK [11] und EIGEN [18]). Sie favorisieren die unabhängige (möglicherweise gleichzeitige [15]) Entstehung von Proteinen und selbstreproduzierenden Makromolekülen wie etwa der RNA. Eine Diskussion dieser Kontroverse ist z.B. in [65] zu finden. Letztendlich ist jedoch die Bewertung der Wichtigkeit dieser Gebilde für die Initiation der Evolution sowie die historische Reihenfolge ihrer Entstehung spekulativ. Neben der zitierten Hauptströmung existieren innerhalb der Naturwissenschaften auch exotischere Vorstellungen über die Entstehung von Leben auf unserem Planeten. Ein Beispiel dafür ist das ,,Ton-Silikat-Modell`` von CAIRNS-SMITH [9], nach dem die ersten Lebensformen (die ersten selbstreplizierenden informationshaltigen Strukturen) aus Tonen bestanden, an denen sich nach einiger Zeit RNA-Moleküle anlagerten, die dann im weiteren Verlauf des Evolutionsprozeß die dominante Rolle übernahmen (ein sogenanntes ,,genetic takeover`` durchführten). Eine Abwandlung der herkömmlichen Enstehungstheorie des Lebens, die sogenannte ,,gelenkte Panspermie``, findet man bei CRICK [11]. Er stellt (als Gedankenexperiment) eine teilweise an einen Science-Fiction-Roman erinnernde Hypothese vor, nach der das Leben durch die gezielte Sendung von Mikroorganismen zur Erde (durch eine nichtmenschliche Intelligenz) ,,entstanden`` sein könnte. Danach hätte sich das Leben dann durch die normalen naturwissenschaftlichen Gesetze weiterentwickelt, wodurch sich kein wesentlicher Unterschied in den Konsequenzen für die heutige Natur unseres Planeten ergibt.

Eine andere wesentliche Frage betrifft die Zeitskala der natürlichen Evolution: ,,Wie wahrscheinlich ist die Entstehung eines so komplexen Gebildes wie etwa des Menschen aus primitivsten Bausteinen innerhalb der zur Verfügung gestandenen Zeit von ca. vier Milliarden Jahren¿` Rechnungen zur Beantwortung dieser Frage wurden u.a. von Biologen und Physikern durchgeführt, als Beispiel sei hier eine Veröffentlichung von RASMUSSEN [55] genannt. Die Annahmen von Fehlerschwellen, Produktionsraten usw. sind in dieser Publikation nicht frei von Willkür. Sie beziehen sich zum Teil auf heutige Verhältnisse, nicht aber auf die (noch weitgehend unbekannten) Bedingungen der Erde vor etwa drei bis vier Milliarden Jahren.

Im Rahmen der molekularbiologischen Erforschung des Lebens versucht man in Laborexperimenten, komplexe Makromoleküle durch Selbstorganisation in geeigneten Umgebungen entstehen zu lassen. Der wichtigste Schritt zur Evolution ist dabei der Übergang von einfachen Bausteinen zu RNA-ähnlichen selbstreplizierenden Molekülketten, was in den bisher veröffentlichten Versuchen nicht gelungen ist [18]. Die statistische Wahrscheinlichkeit für einen solchen Übergang durch rein zufällige Prozesse ist verschwindend gering. Diese Tatsache weist auf ein fehlendes Glied (,,missing link``) in der Argumentationskette, welche aussagt, daß die Evolution in der Natur durch reine Selbstorganisation auf allen Skalen verursacht wird.

Das Prinzip ,,Überleben der Bestangepaßten bzw. Geeignetsten`` erscheint zwar plausibel, bedarf jedoch einer näheren Erläuterung der Begriffe ,,Bestangepaßten`` bzw. ,,Geeignetsten``. Ausgehend von der Interpretation der beobachteten Vorgänge in der Natur wurden diese Termini zunächst aus der Sicht der Populationsbiologie geprägt. Die Beobachtung des Verhaltens von Tieren und Pflanzen über einige Generationen läßt beispielsweise fast immer den Eindruck entstehen, daß die ,,besseren`` oder ,,fitteren`` Individuen einer Population mehr Nachkommen erzeugen als ,,schlechtere`` Konkurrenten und dadurch für die Erhaltung und Verbreitung von vorteilhaften Eigenschaften innerhalb ihrer Spezies sorgen. Die Auswertung der Ergebnisse der Paläontologie liefert außerdem Indizien für die Vermutung, daß die Evolution im Laufe der Jahrmillionen auf unserem Planeten immer kompliziertere und durch Spezialisierung besser angepaßte Spezies hervorgebracht hat.

Andererseits jedoch sind auch in der heutigen Natur, zum Teil als sogenannte ,,lebende Fossilien``, relativ primitive Organismen (Algen, Archaebakterien u.ä.) vorhanden, so daß man nicht behaupten kann, daß die Selektion allein schon das Entstehen von Komplexität bewirkt. Einige Erscheinungen der Natur (z.B. Bakterien und Viren) scheinen ihre relative Primitivität im Vergleich zu sogenannten ,,höheren`` Organismen geradezu als Überlebensstrategie zu konservieren, da sie mit offensichtlich hoher Fitness die Komplexität (und Informationsfülle) anderer Organismen ausnutzen. Darüberhinaus ist anzumerken, daß hochspezialisierte Spezies viel stärker der Gefahr einer plötzlichen Ausrottung ausgesetzt sind, da sie viel langsamer auf gravierende Umweltveränderungen reagieren können als weniger gut angepaßte Arten.

Unter der Annahme der ständig ansteigenden ,,Fitness`` im Sinne einer immer besseren Anpassung an die Umgebung als Prinzip der natürlichen Evolution ist der Vergleich mit einem globalen Optimierungsprozeß naheliegend. Das globale Ziel der Evolution ist in dieser Interpretation die optimale Anpassung der Individuen an ihre Umgebung durch immer weitergehende Spezialisierung. Eine solche Evolution wäre jedoch ,,zu Ende``, wenn diese Anpassung (bis zu dem Grad, der durch äußere Zwänge ermöglicht wird) erfolgreich durchgeführt worden wäre. In der Natur ist jedoch kein Grund (mit Ausnahme einer (Natur-)Katastrophe o.ä.) zu erkennen, wonach die Entwicklung irgendwann zu Ende gehen könnte, d.h., es existiert kein globales Ziel der Evolution.

Das wichtigste Argument gegen eine Interpretation der Vorgänge in der Natur als globalen Optimierungsprozeß ist die Tatsache, daß für die Individuen einer Population lokale Eigenschaften ausschlaggebend sind. Ein Aspekt dieser Lokalität bezieht sich auf die konkrete Umwelt: Die Individuen einer Population agieren in einer ihnen räumlich und zeitlich nur begrenzt bekannten und zugänglichen Umgebung. Daher ist die lokale, auf diese jeweilige Umgebung bezogene Fitness von Bedeutung, nicht jedoch der Wert dieser Fitness in einer theoretisch möglichen Population. Der andere Aspekt der Lokalität bezieht sich auf den Bereich des Zustandsraums, in dem sich ein Individuum aufhält: Der augenblickliche Zustand als ein Punkt im Raum aller möglichen Zustände ist entscheidend, nicht die ferne Zukunft. Die ,,Fitness-Landschaft`` im zugehörigen Phasenraum ist für die Population daher keine statische Größe, sondern zeitlich und räumlich variabel. Aus diesem Grund ist keine Optimierung auf ein globales Ziel möglich. Diese Lokalität der Fitness läßt jedoch in realen wie in künstlichen Systemen den momentan schlechteren Individuen die Chance, sich in einer zukünftigen Population als ,,fit`` zu erweisen. Dieses Phänomen der sogenannten ,,hopeful monsters`` läßt prinzipiell beliebige unvorhersehbare Entwicklungen der Population zu.

Als Indiz für die lokale Fitness-Interpretation ist beispielsweise die Tatsache zu werten, daß im Laufe der seit ungefähr 3 bis 4 Milliarden Jahren andauernden Evolution auf unserem Planeten offenbar immer wieder sogenanntes ,,Massenaussterben`` aufgetreten ist. Von diesem Phänomen betroffen waren insbesondere stark spezialiserte, an die jeweilige Umgebung besonders gut angepaßte Spezies, wie z.B. Dinosaurier. Durch eine derartig gute Anpassung (hohe Fitness) ist die Gefahr der Unflexibilität einer solchen Spezies bei plötzlichen Veränderungen in der Umgebung besonders groß. Ein Witterungswechsel beispielsweise, mit etwas größerer Amplitude als den normalen Fluktuationen entspricht, kann bei solchen Spezies zum Aussterben innerhalb kurzer Zeit führen, da die Spezialisierung sie daran hindert, mit neuen Verhaltensmustern auf die veränderte Situation angemessen zu reagieren. In einem solchen Fall sind weniger gut angepaßte Spezies mit größerer Variationsbreite in ihren Verhaltensmustern im Vorteil: Sie können eine Art ,,Takeover``, eine ,,Wachablösung`` oder Übernahme der dominanten Stellung innerhalb des Biotops durchführen. Einige Evolutionsforscher, z.B. GOULD et al. [20], sahen sich unter anderem durch diesen Befund zur Bildung der Hypothese der sogenannten ,,punctuated equilibria`` (zu deutsch: ,,durchbrochene Gleichgewichte``) veranlaßt. Demnach ist die Entwicklung der Natur durch Evolution kein gleichmäßiger stetiger Prozeß, sondern eine Abfolge von verschiedenen Phasen höchst unterschiedlicher Stabilität.

Unter Berücksichtigung dieser Erkenntnisse ist die Deutung der Evolution als einen reinen Optimierungsprozeß wenig überzeugend. Viel naheliegender ist die folgende Interpretation:
Die Natur zeigt eine ständig weitergehende offene Evolution ohne Ziel, die durch Selbstorganisation verursacht wird und als eine Vielzahl lokaler Optimierungsprozesse in Erscheinung tritt.


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RW 2008-07-16