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Grundlagen der Biochemie der Replikation

Die Evolution von den ersten selbstreplizierenden Molekülen zu den heutigen höheren Organismen läßt sich durch Konsistenzüberlegungen zumindest theoretisch rekonstruieren. Dabei scheinen im Laufe der Jahrmillionen mehrere Übergänge von einfachen zu komplizierteren Lebewesen stattgefunden zu haben. Ein wesentlicher Schritt war dabei die Individualisierung, die Abtrennung des Einzelwesens von der Umwelt durch die Entwicklung einer Membranhülle, d.h. die Entwicklung der Zelle. Ein weiterer Schritt war die zunehmende Spezialisierung der einzelnen Bestandteile einer Zelle (Organellen) sowie die Entstehung neuer Organisationsformen durch Symbiose spezialisierter Organellen (z.B. bei der Entstehung der Eukaryonten [49]), was eine Aufgabenteilung ermöglicht hat. Dieses Prinzip der Spezialisierung wurde offensichtlich in der nächsthöheren Ebene während der Entwicklung von Mehrzellern übernommen.

Theorien über den genauen Ablauf dieses frühen Abschnitts der Evolution sind ebenso spekulativ wie zahlreich, gesicherte Erkenntnisse existieren jedoch nur über die heutige Beschaffenheit der Lebewesen.

Die Erbinformationen höherer Organismen sind in den Chromosomen eines jeden Zellkerns gespeichert. Diese Chromosomen (deren Gesamtheit das Genom des Organismus darstellt) bestehen aus der spiralig aufgewickelten doppelhelixstrukturartigen DNA (englisch: $\underline
D$esoxyribo$\underline N$ucleic$\underline A$cid, deutsch: $\underline
D$esoxyribo$\underline N$uklein$\underline S$äure (DNS)), in der wiederum die Gene des Organismus als einzelne Abschnitte gespeichert sind. Die Replikation der DNA wird durch die Anwesenheit von bestimmten Enzymen eingeleitet. Für den Replikationsvorgang selbst werden ebenfalls bestimmte Proteine als Katalysatoren benötigt. Einzelne DNA-Abschnitte (sogenannte Codons), Triplets aus jeweils 3 Nukleotiden2, dekodieren für die Synthese dieser Proteine.

Nukleotide sind die elementaren Grundbausteine der DNA (und auch der RNA, bei der die Desoxyribose durch eine einfache Ribose ersetzt ist). Sie treten als $4$ verschiedene chemische Verbindungen auf: die beiden Purine Adenin (A) und Guanin (G) und die Pyrimidine Cytosin (C) und Thymin (T). Statt Thymin wird in der RNA Uracil (U) eingesetzt. Jeweils zwei komplementäre Nukleotide gehen bevorzugt Wasserstoffbrückenbindungen ein: A$=$T ($2$ Bindungen) und C$\equiv$G ($3$ Bindungen). Diese Komplementarität jeweils zweier Nukleotide ist für die Stabilität der Doppelsträngigkeit der DNA verantwortlich. Die Basis des DNA-Moleküls ist ein Zucker-Phosphat-Rückgrat, an dem sich die Nukleotide anlagern. Das zumeist einsträngige ,,Schwestermolekül``, die RNA, wird in einigen Lebewesen (z.B. Viren) auch als Gen-Speicher verwendet. Es ist in wässriger Umgebung anfällig für die Zersetzung durch Hydrolyse und daher weniger stabil als DNA. In den Lebewesen, die DNA als Speichermedium verwenden, wird RNA unter anderem zum Transport und zur Interpretation der Information der DNA synthetisiert. Dabei treten $3$ verschiedene RNA-Formen auf (genauere Informationen sind z.B. in [39], Kapitel 3 zu finden):

  1. mRNA: Messenger-RNA, die als Bote die Information der DNA zu den Ribosomen, den Proteinsynthesefabriken der Zellen transportiert,

  2. tRNA: Transfer-RNA, die zur Synthese von Proteinen und als Boten-RNA fungiert,

  3. rRNA: ribosomale RNA, die in den Ribosomen zur Proteinsynthese benötigt wird.

Die DNA enthält also nicht nur den Bauplan für die Erzeugung von Funktionseinheiten (Gewebe, Organe etc.), sondern auch den Plan für ihre eigene Replikation.

Die eigentliche Replikation der DNA verläuft wie folgt: Die Doppelhelixstruktur wird am sogenannten 3'-Ende (oder am 5'-Ende) aufgebrochen, die beiden Stränge auf einem kurzen Stück voneinander getrennt. In der Umgebung befindliche Nukleotide lagern sich jeweils komplementär an die Stränge an (wobei immer C mit G und A mit T verbunden werden) und bilden einen neuen Strang. Die DNA wird dabei vom 3'-Ende zum 5'-Ende (oder umgekehrt) durchlaufen, bis schließlich $2$ neue Doppelstränge synthetisiert worden sind. Diese Art der Replikation wird als semikonservativ bezeichnet, weil das Endprodukt jeweils aus einem alten und einem neuen Anteil besteht.


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RW 2008-07-16