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Katalytische Netzwerke und Hyperzyklen

Das Genom eines hochentwickelten Organismus enthält bis zu einige Milliarden Nukleotide. Selbst die primitivsten Lebewesen benötigen etwa $10^4$ Nukleotide (Beispiel: der Affentumor-Virus SV 40 mit 5226 Basen, siehe [37], S. 100), um ihre genetische Information zu speichern. Auch ohne konkrete Rechnung ist intuitiv einsichtig, daß ein solches Gebilde sehr störanfällig ist, wenn die in ihm enthaltene Information einfach nur linear vorwärts dekodiert wird. In einer natürlichen Umgebung ist, allein durch das thermische Rauschen bedingt, kaum eine sichere Informationsspeicherung auf diese Art möglich. Wenn in einer derart gespeicherten Information ein einziger falscher Bestandteil auftritt, ist die gesamte nachfolgende (intakte) Information ebenfalls verloren. Die oben genannte Länge des Genoms eines Organismus läßt es naheliegend erscheinen, daß in der Natur ein anderer, mit Korrekturmöglichkeiten ausgestatteter Lese- bzw. Dekodiermechanismus verwirklicht sein muß. Ein heutiger Organismus besitzt gleich mehrere solcher ,,Proof-Reading``-Mechanismen, was jedoch für die primitivsten Lebensformen nicht zu erwarten ist. In den fünfziger Jahren dieses Jahrhunderts wurde von EIGEN et al. eine zumindest theoretisch funktionierende Lösung dieses Problems der ,,Fehlerkatastrophe`` vorgestellt: der sogenannte Hyperzyklus [17].

Ein katalytischer Zyklus ist definiert als ein geschlossener Ring $\{n_1, n_2, \dots, n_k\}$, von $k \ge 1$ sich gegenseitig katalysierenden Elementen. In Abbildung 2 ist als einfaches Beispiel ein Zyklus $H_1$ mit zwei Elementen $n_1$ und $n_2$ dargestellt, der beispielsweise den RNA-Replikationsvorgang symbolisieren könnte, da dieser über die Zwischenstufe eines Komplements abläuft.

Abbildung 2: Katalytischer Zyklus
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\vspace{0.5cm}
\begin{center}
\unitlength=1.00mm
\special{em:line...
...put(35.00,20.00){\makebox(0,0)[cc]{$n_2$}}
\end{picture}\end{center}\end{figure}

Wird in einem solchen Zyklus $H_i$ ein weiteres Produkt $E_i$ erzeugt, das als Katalysator für ein Element eines anderen Zyklus $H_{i+1}$ dient, so läßt sich daraus ein Hyperzyklus, ein ,,Zyklus von Zyklen`` konstruieren. Abbildung 3 zeigt als Beispiel einen Hyperzyklus, der aus vier Einzelzyklen mit jeweils zwei Elementen besteht.

Abbildung 3: Katalytischer Hyperzyklus
\begin{figure}
\vspace{0.5cm}
\begin{center}
\unitlength=0.50mm
\special{em:line...
...put(18.00,75.00){\makebox(0,0)[cc]{$E_4$}}
\end{picture}\end{center}\end{figure}

Ein solches Gebilde ist stabiler gegen Ausfall eines einzelnen Bestandteils, wenn mehrere Enzyme in der Lage sind, das entsprechende nachfolgende Element im Hyperzyklus zu katalysieren. Nach EIGEN [18] erfüllt der Hyperzyklus die wesentlichen Anforderungen, die an einen fehlertoleranten Replikationsmechanismus zu stellen sind:

  1. Einzelne Bestandteile (Unterzyklen) dürfen nicht in Konkurrenz zueinander treten, sondern müssen kooperieren, wenn eine Eigenschaft des zu erzeugenden Phänotyp durch das Zusammenwirken mehrerer Gene entstehen soll.
  2. Die Konzentrationen der durch die Zyklen erzeugten Katalysatoren müssen gegen einen Gleichgewichtszustand streben.
  3. Der Ausfall eines Unterzyklus muß durch Übernahme eines anderen Zyklus kompensiert werden können, damit das Gebilde auch bei äußeren Störungen stabil bleibt.

Ein Beweis für die Richtigkeit der Hyperzyklushypothese für die molekulare Ebene der Entstehung des Lebens ist bisher nicht gelungen. Häufig vorgebrachte Einwände gegen den Hyperzyklus betreffen dessen Stabilitätseigenschaften bei Anwesenheit von Parasiten. MAYNARD-SMITH [50] mutmaßte, daß eine Parasitenspezies, die von einer Spezies katalysiert wird, ohne dabei selbst als Katalysator für eine andere Spezies zu wirken, nach kurzer Invasionszeit den Hyperzyklus durchbrechen und zerstören muss. Mit Simulationen eines Hyperzyklusmodells auf einem zellulären Automaten konnten BOERLIJST und HOGEWEG [7] jedoch zeigen, daß ein solcher Parasit in den meisten Fällen auf lange Sicht unterliegt und eliminiert wird. Eigene Simulationen von Varianten dieses Modells bestätigen dieses Verhalten. Die Stabilität des Hyperzyklus ist demnach im allgemeinen nicht durch Invasion eines Parasiten zu gefährden, was die oben diskutierte Hypothese von EIGEN et al. unterstützt.


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RW 2008-07-16