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Altersverteilung in einem Modell mit zufälliger Selektion

Im folgenden Abschnitt wird die Altersverteilung der Individuen einer Population konstanter Größe $N$ unter der Voraussetzung zufälliger Selektion berechnet. Zu diesem Zweck wird die Simulation einer solchen Population über einen Zeitraum von $T$ Zeitschritten betrachtet, wobei in jedem Zeitschritt ein konstanter Anteil $p$ der Individuen eliminiert wird. Die Zahl der Individuen, die nach einer Existenz von genau $t$ Zeitschritten eliminert werden, sei $n_t$. Es gilt die folgende Rekursion:


$\displaystyle n_t$ $\textstyle =$ $\displaystyle (1-p)n_{t-1},$ (2)
  $\textstyle =$ $\displaystyle (1-p)^{t-1} n_1.$  

Die Zahl aller eliminierten Individuen in einem Lauf mit der Simulationszeit $T$ ist:


$\displaystyle \sum_{t=1}^{\infty} n_t = p N T.$     (3)

Aus ( 4.2) und ( 4.3) folgt

$\displaystyle n_1$ $\textstyle =$ $\displaystyle p^2 N T,$ (4)

so daß sich für $n_t$ nach Einsetzen in ( 4.2) ergibt:
$\displaystyle n_t$ $\textstyle =$ $\displaystyle (1-p)^{t-1} p^2 N T.$ (5)

Diese Größe läßt sich als Exponentialverteilung darstellen:
$\displaystyle n_t$ $\textstyle =$ $\displaystyle a \times \exp{(-bt)}, \hspace{0.5cm} a = \frac{p^2 N T}{1-p} \ge 0,
\hspace{0.5cm} b = -\ln{(1-p)} \ge 0.$ (6)

Das zu erwartende maximale Alter $t_{max}$ in einem Zufallsmodell endlicher Simulationsdauer $T$ ist dadurch bestimmt, daß die mittlere Gesamtzahl der Individuen mit Alter $t \ge t_{max}$ gleich 1 wird:


$\displaystyle 1$ $\textstyle =$ $\displaystyle \sum_{t=t_{max}}^{\infty} n_t,$ (7)
  $\textstyle =$ $\displaystyle \sum_{t=t_{max}}^{\infty} (1-p)^{t-1} p^2 N T,$  
  $\textstyle =$ $\displaystyle \sum_{\tau=0}^{\infty} (1-p)^{\tau+t_{max}-1} p^2 N T,
\hspace{0.5cm} \tau=t-t_{max},$  
  $\textstyle =$ $\displaystyle (1-p)^{t_{max}-1} p N T.$ (8)

Damit erhält man für $t_{max}$:

$\displaystyle t_{max}$ $\textstyle =$ $\displaystyle \left\lceil 1 - \frac{\ln(p N T)}{\ln(1-p)} \right\rceil,$ (9)

wobei $\lceil a \rceil$ die kleinste ganze Zahl bedeutet, die größer als oder gleich $a$ ist.

Aus dieser Abschätzung folgt jedoch nicht, daß jedes Alter $t <
t_{max}$ mindestens einmal in jeder Simulation auftreten muß. Das Alter $t_{alt}$, das im Mittel in jeder Simulation genau noch einmal auftaucht, läßt sich durch analoge Rechnungen für die Bedingung $n_{t_{alt}} = 1$ abschätzen:


$\displaystyle t_{alt}$ $\textstyle =$ $\displaystyle \left\lceil 1 - \frac{\ln(p^2 N T)}{\ln(1-p)}\right\rceil.$ (10)

Die durch diese Verteilung gegebenen Werte lassen sich mit den Werten aus den Simulationen vergleichen, um festzustellen, ob eine Abweichung von dieser Verteilung durch nichtzufällige Selektion stattfindet. Ein erwarteter Einfluß der Selektion ist eine Erhöhung der Einträge für die besonders kurzlebigen Individuen und eine Ausdehnung der Verteilung zu höheren maximalen Alterswerten (bei gleichzeitiger ,,Ausdünnung`` des mittleren Bereichs), da durch die zielgerichtete Selektion neu erzeugte schlechtere Individuen schneller eliminiert werden und andererseits besonders gute Individuen länger existieren als in einem Modell mit rein zufälliger Selektion.

Im Energieflußmodell sind die Populationsgröße und der Anteil der eliminierten Individuen zeitlich variable Größen. Wenn die Schwankungen dieser Variablen klein gegenüber dem jeweiligen Mittelwert sind, lassen sich die Mittelwerte für die Berechnung der Altersverteilung verwenden, so daß auch für zeitlich nicht konstante Populationen die oben aufgeführten Formeln gelten.

Die Exponentialverteilung für das Individuenalter gilt auch in vielen anderen ALife- bzw. Evolutionsmodellen. Eigene Simulationen zum Hyperzyklus-CA-Modell von BOERLIJST und HOGEWEG [7] zeigen, daß für die Individuen eine einheitliche Exponentialverteilung gilt (gleicher Exponent $b$ für alle Spezies), auch wenn die Amplituden $a$ durch Einflüsse der lokale Dynamik unterschiedlich sind. Simulationen des Bugs-Modells von BEDAU und PACKARD [5] durch FREUND [25] zeigten ebenfalls die exponentielle Altersverteilung der dort definierten Individuen.

Individuen des Alters $t=0$ treten in der Altersstatistik der eliminierten Individuen in den unten diskutierten Simulationen nicht auf, denn vor der Elimination eines Individuums wird dessen Alter inkrementiert. Die Berechnung des mittleren Alters der existierenden Individuen findet andererseits nach der Replikation statt, so daß die Hälfte der Individuen einen Beitrag mit dem Wert $t=0$ liefert. Der Mittelwert des Alters für die existierenden Individuen beträgt daher $t_{age}=\frac{1-p}{p}$. Für eine konstante Eliminationsrate von $p = 0.5$ konvergiert dieser Wert im Falle einer rein zufälligen Selektion wie $\lim_{t \to \infty}
\frac{2^t-1}{2^t} = 1$, so daß sich schon nach wenigen Zeitschritten der Erwartungswert einstellt.


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RW 2008-07-16