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Speziesexistenzdauerverteilung in einem Modell mit zufälliger Selektion

Der Begriff Spezies ist in den hier diskutierten Modellen als Gruppe von Genen definierbar. Da die Reihenfolge der Gene eines Individuums in den implementierten Wechselwirkungsmechanismen ohne Bedeutung ist und außerdem die Gengruppe ,,$AADADA$`` im Mittel dieselbe Bewertung verursacht wie die Gruppe ,,$ADA$``, werden die alphabetisch sortierten und auf den größten gemeinsamen Teiler normierten Gruppen (also die Gruppe ,,$AAD$`` im obigen Beispiel) als Spezies definiert. Die typischen Existenzdauern der Spezies sind nicht so einfach vorhersagbar wie die Individuenalter, da sich die Kompliziertheit der Dynamik nicht in einem einfachen Gesetz formulieren läßt. Die Speziesdynamik besteht im wesentlichen aus einem Verzweigungsprozeß, dem viele andere Prozesse überlagert sind. Ein Verzweigungsprozeß läßt sich durch einen Baum darstellen, wobei im streng deterministischen Fall jedem möglichen Weg durch diesen Baum eine Wahrscheinlichkeit zugeordnet werden kann. Für die im Rahmen der vorliegenden Diplomarbeit diskutierten Modelle sind die Wege jedoch nicht mehr eindeutig bestimmt, weil insbesondere auch Rückmutationen zu vormals vorhandenen Spezies möglich sind. Die wenigen Spezialfälle, in denen man eine analytische Formel für die Verteilung herleiten kann, sind daher nicht ohne weiteres auf die hier vorgestellten Modelle übertragbar. In einem Zufallsmodell (etwa einem GALTON-WATSON-Prozeß [36]) kann man eine Verteilung herleiten [25], für die asymptotisch ein Exponentialgesetz gilt.

Falls sich eine wirksame Selektion entwickelt, könnten für die Speziesexistenzdauern $t_{exist}$ theoretisch alle Zeitskalen auftauchen. Insbesondere wäre ein Potenzgesetz ein Anzeichen für eine offene Evolution:


\begin{displaymath}
t_{exist} = const \times t^{-\alpha}, \alpha > 0.
\end{displaymath} (11)

Dies wäre jedoch nur im Grenzfall unendlich großer Populationen und unendlich langer Simulationszeit beobachtbar. In einem Modell mit zufälliger Selektion ist dagegen mit einem von der Systemgröße abhängigen maximalen Wert für die Existenzdauern zu rechnen, weil die ständigen Mutationen von replizierenden Individuen und die ebenfalls ständig stattfindenden Eliminationen die Zerstörung jeder vorhandenen Spezies innerhalb endlicher Zeit bewirken. In einem Selektionsmodell kann dieser Effekt durch die wirksame Auswahl vorteilhafter Spezies vermieden oder zumindest stark hinausgezögert werden. Die Ergebnisse der Simulationen (siehe Kapitel 5, insbesondere Abschnitt 5.5) bestätigen diese Vermutung.


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RW 2008-07-16