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Sortieren und Ersetzen

In der hier implementierten Version des Sortiermodells wird pro Zeitschritt die schlechtere Hälfte der Population durch Nachkommen der Individuen der besseren Hälfte ersetzt. Die Bewertung $f(i)$ jedes Individuums $i$ wird vor dem Beginn jeder Wechselwirkungsphase auf $0$ gesetzt und dann jeweils $n_{ww}$ mal pro Zeitschritt folgende Prozedur durchlaufen:

  1. Eine Liste der $N$ Individuen wird als Permutation der aktuellen Population erzeugt.
  2. In der durch die Liste festgelegten Reihenfolge wechselwirken jeweils zwei benachbarte Individuen aufeinander: $i_n
\leftrightarrow i_{n+1}, n \in \{1, 3, \dots, N-1\}$. Falls die Population aus einer ungeraden Anzahl von Individuen besteht, was in den später in 5.3.1 vorgestellten Energiemodellen möglich ist, wird ein Individuum (das letzte in der Permutation) ignoriert, d.h., ein Individuum bleibt für diesen Durchgang ohne Wechselwirkung. In den hier diskutierten Sortiermodellen wird jedoch immer eine gerade Anzahl von Individuen verwendet. In jedem dieser Individuen wird jeweils ein Gen $g(i_n)$ bzw. $g(i_{n+1})$ zufällig bestimmt. Die Bewertungen (Fitness) $f(i_n)$ bzw. $f(i_{n+1})$ der Individuen werden danach so verändert, wie in Abschnitt 4.2 in Gleichung ( 4.1) dargestellt wurde. Im zugehörigen Zufallsmodell werden statt der dekodierten Gene der Individuen nur Zufallszahlen (aus dem zulässigen Bereich) verwendet, die sonstige Dynamik des Modells wird jedoch unverändert belassen.

Durch dieses Schema ist gewährleistet, daß jedes Individuum an genau $n_{ww}$ Wechselwirkungen pro Zeitschritt teilnimmt.

Nach der Wechselwirkungsphase wird die Population in Abhängigkeit von der Bewertung sortiert und alle Individuen der schlechteren Hälfte durch Replikanten der besseren Hälfte ersetzt. Nach der Replikation werden auf das Bitmuster des neu entstandenen Individuums genetische Operatoren angewendet. Mit einer mittleren Wahrscheinlichkeit von $p_{mut}$ (pro Bit) werden dabei Punktmutationen durchgeführt. Mit einer Wahrscheinlichkeit von $p_{co}$ (pro Replikationsvorgang) werden ,,Crossover`` (bzw. ,,Cut and Splice``) des Bitmusters mit einem zufällig aus der besseren Hälfte der aktuellen Population ausgewählten Bitmuster vorgenommen.

Im Folgenden wird ein Vergleich einer Simulationen dieses Modells mit einem Lauf des zugehörigen Zufallsmodells mit einer Simulationsdauer von jeweils $t_{sim} = 10^4$ Zeitschritten vorgenommen. Diese Simulationsdauer hat sich als günstig herausgestellt, um die typischen Zeitskalen des Modells aufzuzeigen. In diesen Simulationen werden während jeder Wechselwirkungsphase pro Zeitschritt $5$ Permutationen der Population erzeugt. Die Crossoverwahrscheinlichkeit $p_{co}$ wird hier auf Null gesetzt, so daß Änderungen im Bitmuster der Nachkommen nur durch Punktmutationen zustandekommen. Die mittlere Mutationsrate pro Bit beträgt hierbei $p_{mut} = 10^{-3}$. Dieser Wert hat sich nach dem Durchprobieren verschiedener anderer Werte ( $p_{mut}=10^{-1}, 10^{-2}, 10^{-4}$) als ,,vernünftig`` herausgestellt. Er liegt einerseits unterhalb des Werts für zufälliges Rauschen (in dem durch zu viel Mutation die Entwicklung von einem reinen Zufallsmodell nicht mehr unterscheidbar ist), ruft aber andererseits genügend Änderungen hervor, so daß das System nicht allein durch zuwenig Mutation in einen stationären Zustand übergeht. In [17], S.24, sind in einer Tabelle einige Fehlerraten für natürliche Replikatorsysteme angegeben. Aus dieser Tabelle ist zu entnehmen, daß die Fehlerrate für eine Sequenzlänge von $\nu \in [10,100]$ etwa $5\times 10^{-2}$, für Sequenzen der Länge $\nu \in [10^3,10^4]$ dagegen $5\times 10^{-4}$ beträgt. Auch in diesem Vergleich erscheint die hier gewählte Fehlerrate von $10^{-3}$ bei einer Sequenzlänge von $\nu = 96$ nicht allzu unrealistisch.


Tabelle 4: Ergebnisse und Parameter, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^4$
Gensummen
Gen Bits Selektion Zufallsmodell
A 001 72003 913727
B 011 237104 1038640
C 110 113244 1032454
D 111 424401 1214391
E 0000 229914 381548
F 0100 217635 518349
G 0101 1288190 510392
H 1000 167657 380310
I 1010 116213 372599
J 1011 26334 496557
K 10011 3751 145839
L 000100 259481 91315
M 000101 47160 95841
N 000110 1707 78707
O 000111 1067 49168
P 100100 57774 127074
Q 10010100 358320 43272
R 10010101 28953 20484
S 10010110 1295 41027
T 10010111 23506 36563
Produktionszahlen
Gene 3675709 7588257
Spezies 32709 44217
Individuen 640064 640064
Parameter der Simulation
Zahl der Bits pro Individuum 96
Wechselwirkungsmatrix Nr. 1
Initialpopulationen Nr. 1
Startpopulationsgröße 128
Wechselwirkungsrate pro Zeitschritt 5
Mutationswahrscheinlichkeit pro Bit 0.001
Crossoverwahrscheinlichkeit pro Replikation 0
Anteil replizierter Individuen 0.5
Anteil eliminierter Individuen 0.5
Limit Zeitschritte $10^4$

Die Parameter und Ergebnisse der Simulationen über $t_{sim} = 10^4$ Zeitschritte sind in Tabelle 4 und Abbildungen  7 bis 15 aufgeführt. In Tabelle 4 sind die Gensummen, d.h., die Gesamtzahl der während des jeweiligen Laufs erzeugten Gene gegenübergestellt. Es fällt auf, daß die zum Zufallsmodell gehörige Spalte trotz der rein zufälligen Selektion keine Verteilung für die Gene zeigt, die nach der statistischen Wahrscheinlichkeit (für eine binäre Sequenz der Länge $l$ ist die Wahrscheinlichkeit der Erzeugung $p(l) = \frac{1}{2^l}$) zu erwarten wäre. Dieses Ergebnis ist auf die Tatsache zurückführbar, daß in einer relativ kleinen Population von 128 Individuen und einer geringen Laufzeit von $10^4$ Zeitschritten ein zu geringer Anteil des Zustandsraums durchmustert wird, so daß sich die statistischen Erwartungswerte für die Genbesetzungszahlen noch nicht einstellen können. Ein weiter unten diskutierter Lauf mit denselben Parametern über einen längeren Zeitraum von $t_{sim} = 10^5$ Zeitschritten zeigt schon eine wesentlich bessere Statistik, siehe Tabelle  5. Die Genhistogramme des Selektionsmodells zeigen für den Lauf über $t_{sim} = 10^4$ Zeitschritte eine starke Überhöhung für die Einträge der Gene: $D, G$ und $Q$. Die Gene $B,
E, F$ und $L$ sind mit etwa gleichen Anteilen ebenfalls sehr stark vertreten (siehe Tabelle 4).


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/spec-tr.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesspuren, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/qua-dat.ps}
\end{picture}

\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/RND/qua-dat.ps}
\end{picture}
Abbildung: Genbesetzungszahlen, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/ave-e.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittlere Bewertung der Individuen, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/pop.ps}
\end{picture}

\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/RND/pop.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittlere Zahl der als Information dekodierten Bits und Zahl der Spezies, oben: Sortiermodell, unten: zugehöriges Zufallsmodell, $t_{sim} = 10^4$

Abbildung 7 zeigt die ,,Anwesenheitlinien`` oder ,,Spuren`` der in der Reihenfolge ihres Auftauchens durchnummerierten Spezies, die während des gesamten Laufs wenigstens einmal 50 Zeitschritte lang ununterbrochen anwesend waren. Jede (horizontale) Linie beginnt, wenn das erste Individuum einer Spezies in der Population auftaucht und endet, wenn das letzte Individuum dieser Spezies eliminiert worden ist. Wenn eine Spezies wiederauftaucht, nachdem sie für mindestens einen Zeitschritt abwesend war, wird ihre vorherige Nummer wiederverwendet. Die Mutationen in den Bitmustern der durch Replikation neu entstandenen Individuen erzeugen laufend neue Genmuster und dadurch neue Spezies, jedoch sind auch einige Rückmutationen zu vormals vorhandenen Spezies sichtbar. Es ist deutlich zu erkennen, daß die Population im eigentlichen Selektionsmodell nach etwas mehr als $5000$ Zeitschritten sehr plötzlich in einen quasistationären Zustand übergeht, der sich durch die ständige Präsenz einiger weniger Spezieslinien in Abbildung 7 sowie durch die starke Unterdückung der Fluktuationen einiger Zeitreihen (Abbildungen  8 bis 10) erkennen läßt. Das System entwickelt sich von diesem Zeitpunkt ab in eine Dynamik der Artenverarmung, da die Population durch den hohen Selektionsdruck zwangsläufig homogenisiert worden ist. Dadurch erhalten neu entstehende Spezies kaum eine Chance, sich gegen die vorhandenen durchzusetzen. Dies führt zu einer starken Einschränkung des ,,durchmusterten`` Teils des Zustandraums der Gene. In Abbildung  8 ist die zeitliche Entwicklung der Genbesetzungszahlen als Fläche über der Gen-Zeit-Ebene dargestellt. Wie aus dieser Abbildung deutlich wird, sind im quasistationären Zustand nur noch wenige der 20 verschiedenen Gene in der Population vorhanden, deren Besetzungszahlen deutlich über denen des Zufallsmodells liegen. Diese Abbildung bestätigt außerdem den oben durch Tabelle 4 gewonnenen Eindruck, daß die erfolgreichen Spezies nur noch aus den Genen $D, G$ und $Q$ bestehen. Die mittlere Bewertung liegt in dieser Phase weit oberhalb des Rauschwerts, wie durch Vergleich der beiden Kurven in Abbildung  9 zu erkennen ist.

Bei einem mittleren Betrag von $\overline{ww_1} = 2547.4$ (Mittelwert der Matrix $ww_1$, siehe Abbildung 3, S. [*]) pro Wechselwirkung und Individuum und einer Wechselwirkungsrate von $n_{ww} = 5$ ist mit einer mittleren Bewertung von 12737 zu rechnen. Der Mittelwert der Zeitreihe für das Zufallsmodell beträgt 12733.6 (siehe Abbildung 9) und bestätigt damit den theoretischen Wert.

Im Vergleich von Selektion und Zufall fällt auf, daß im Selektionsmodell sowohl der mittlere Informationsgehalt der Bitmuster als auch die Anzahl der verschiedenen Spezies nach anfänglichen Fluktuationen stark absinkt, siehe Abbildung 10. Während im Zufallsmodell der Anteil der als Information dekodierten Bits bei etwa $2/3$ der 96 Bits liegt, wird im Selektionsmodell zum Schluß deutlich weniger Information dekodiert. Hier zeigt sich ein Einfluß der Selektion auf die Bitmuster, der durch die Einführung von Startcodons oder durch einen anderen Dekodiermechanismus, der Anhäufung bzw. Ausdünnung von Information bewirken kann, erst ermöglicht wird: Das System ist offensichtlich bestrebt, nur noch die Menge Information in das Speichermedium aufzunehmen, die bei gegebener Mutationsrate günstig erscheint. Simulationen mit längeren Bitsequenzen (192 bzw. 320 Bits) bestätigen diesen Eindruck.

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/age.ps}
\end{picture}

\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/RND/age.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittelwerte des Alters der Individuen, oben für das Sortiermodell, unten für das zugehörige Zufallsmodell, $t_{sim} = 10^4$

Die Mittelwerte des Alters (das mittlere Alter ist für eine Replikationsrate von $p = 0.5$ gleich der mittleren Zahl der Nachkommen), sind in Abbildung 11 für beide Simulationen kaum von 1 verschieden, was nach den Ausführungen in Abschnitt 4.4 für einen konstanten Anteil von eliminierten (und replizierten) Individuen von $p = 0.5$ auch zu erwarten war.

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/age-sum.ps}
\end{picture}

\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/RND/age-sum.ps}
\end{picture}
Abbildung: Individuenaltersverteilung, oben: Sortiermodell, unten: zugehöriges Zufallsmodell, $t_{sim} = 10^4$

Die Altersverteilungen der Individuen und der Spezies zeigen einen Verlauf, der (bis auf Fluktuationen und durch vorgegebene äußere Zwänge bedingte Erscheinungen) charakteristisch für sämtliche simulierten Modelle ist. So ist in Abbildung 12 der Individuenaltersverteilung näherungsweise ein Exponentialgesetz $n_{ind}(t) \sim e^{-\alpha t}$, $\alpha>0$, zu erkennen, während für die Speziesverteilung in Abbildung  13 eher ein Potenzgesetz $n_{spec}(t) \sim
t^{-\beta}$, $\beta>0$, gegeben zu sein scheint. Wie im Abschnitt  4.4 ausgeführt wurde, ist in einem reinen Zufallsmodell mit einer Exponentialverteilung für das Alter der eliminierten Individuen zu rechnen. Durch eine wirksame Selektion sollte jedoch ein systematisches Abweichen von dieser Verteilung erkennbar sein, insbesondere sollten wesentlich mehr langlebige Individuen auftreten. Letzteres ist in Abbildung 12 beim Vergleich mit der zum Zufallsmodell gehörigen Kurve andeutungsweise zu erkennen, jedoch ist im Verlauf der Verteilung sowohl für das Selektions- als auch für das Zufallsmodell kein systematischer Unterschied zu den theoretischen Verteilungen vorhanden.

Der wesentliche Unterschied zwischen dem Selektions- und dem Zufallsmodell wird in den Existenzdauerverteilungen der Spezies deutlich: Die maximale Existenzdauer einer Spezies ist im Zufallsmodell wesentlich geringer als im Selektionsmodell (266 vs. 4652 Zeitschritte, siehe Abbildung 13), was eindeutig durch die Selektion bedingt ist. Zur approximativen Beschreibung dieser Verteilungen ist ein Potenzgesetz im Selektionsmodell weitaus besser geeignet als im Zufallsmodell, in dem offensichtlich ein Exponentialverhalten ab einem bestimmten Wert für die Existenzdauern dominiert, siehe Abbildung 14. Die maximale Existenzdauer ist in der Zufallsversion deutlich geringer, was angesichts der fehlenden Zielgerichtetheit der Selektion auch zu erwarten ist. Der später in dieser Arbeit im Abschnitt  5.5 vorgenommene Vergleich mit Zufallsversionen von anderen Modellen zeigt, daß dieser Maximalwert der Speziesexistenzdauer bei zufälliger Wechselwirkung wesentlich schwächer von der Simulationsdauer abhängt, als im Selektionsmodell.

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/spec-sum.ps}
\end{picture}

\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/RND/spec-sum.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesexistenzdauerverteilung, oben: Sortiermodell, unten: zugehöriges Zufallsmodell, $t_{sim} = 10^4$

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/RND/spec-lin.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesexistenzdauerverteilung in halblogarithmischer Skalierung, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^4$

Zur genaueren Analyse der erfolgreichen Spezies wird die zeitliche Entwicklung der einzelnen Besetzungszahlen (dies wäre eine mögliche dritte Dimension in den Abbildungen 7 und  16) verfolgt. In Abbildung 15 ist eine solche Zeitreihe für den Lauf über $t_{sim} = 10^4$ dargestellt. Es wurden nur die Spezies berücksichtigt, deren Existenzdauer wenigstens einmal innerhalb der Simulationszeit den Wert 200 erreicht oder überschritten hat. Wie in dieser Abbildung zu erkennen ist, besteht die Population ab dem Zeitpunkt $t \simeq 6000$ (bis auf Mutanten) im wesentlichen aus einer Quasispezies $D_uG_vQ_w$ (Spezies-Nr. 11, 12, 13 in der Abbildung), wobei $u = 0$ oder $1; v =
2$ oder $3; w = 1$ gilt.

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/spec-amp.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesbesetzungszahlen Sortiermodell, $t_{sim} = 10^4$

Im Folgenden wird die weitere Entwicklung dieses Systems in einem Lauf über $t_{sim} = 10^5$ Zeitschritte verfolgt. Dabei ist insbesondere interessant, ob die oben genannte Quasispezies stabil bleibt. In Abbildung 16 sind die Speziesspuren für diesen Lauf dargestellt. Dort ist deutlich zu erkennen, daß nach etwa $6\times10^4$ Zeitschritten ein weiterer Übergang zu einer anderen erfolgreichen Spezies stattfindet. Der Übergang ist zwar mit einer Verschlechterung der mittleren Bewertung verbunden, jedoch liegt diese nach wie vor weit über dem Mittelwert für eine Zufallssimulation (siehe Abbildung 17).


Tabelle 5: Ergebnisse und Parameter, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^5$
Gensummen
Gen Bits Selektion Zufallsmodell
A 001 158825 8710192
B 011 8671646 9684416
C 110 215908 9340492
D 111 1588869 9400129
E 0000 280999 4212804
F 0100 276311 5102950
G 0101 10872953 4639414
H 1000 254849 4520833
I 1010 163482 4423666
J 1011 42351 4312178
K 10011 19535 2232751
L 000100 602421 1131937
M 000101 3308135 871101
N 000110 4564 1171322
O 000111 8023 1072970
P 100100 102366 1436428
Q 10010100 3542198 267601
R 10010101 62681 259749
S 10010110 5759 200345
T 10010111 24917 254438

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/1e5/spec-tr.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesspuren, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^5$

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/1e5/ave-e.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittlere Bewertung der Individuen, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^5$

Die Selektion bewirkt im Sortiermodell eine relativ schnelle Homogenisierung der Population, die in der Dominanz von im wesentlichen einer Quasispezies zum Ausdruck kommt. Dies wiederum bewirkt, daß nach dieser Angleichung der Population im Prinzip ein Zufallsmodell vorliegt, in dem fast alle Individuen dieselbe Bewertung erreichen. Eine solche Quasispezies ist jedoch im Sortiermodell nicht ,,evolutionär stabil`` [51], denn eine (unwahrscheinliche, daher selten auftauchende) Mutante mit besserer Bewertung kann innerhalb kürzester Zeit den stationären Zustand der Population beenden, indem sie von der vorhandenen Spezies stark profitiert und sich deshalb in der Population ausbreitet. Dies kann auch für eine neue Spezies mit schlechterer Selbstwechselwirkung eintreten, wie im hier diskutierten Fall geschehen ist. Auch hier findet, wie schon im im ersten oben diskutierten Lauf, über eine Zwischenstufe mit vorübergehendem Anstieg ein Übergang zu erheblich weniger Information statt, wobei mit der vorübergehenden Erhöhung der Informationsdichte auch eine Steigerung der Instabilität verbunden ist, wie der Verlauf des Informationsgehalts in Abbildung 18 zeigt.

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/1e5/pop.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittlere Zahl der als Information dekodierten Bits und Zahl der Spezies, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^5$

Verfolgt man die Entwicklung der Quasispezies beim oben aufgeführten Übergang, so fällt auf, daß zum Zeitpunkt $t \simeq 6\times 10^4$ ein ,,genetic takeover`` zu einer völlig anderen erfolgreichen Gengruppe ($B_uM_v$, $u \in [2,8], v \in [1,3]$) stattfindet. Abbildung  19 zeigt den Verlauf der Besetzungszahlen der zugehörigen (nicht auf den größten gemeinsamen Teiler normierten) Einzelspezies, die eine Häufigkeit von 50 oder mehr erreichten. In dieser Abbildung wird deutlich, daß die einzelne Spezies jeweils nur eine kurze Zeit lang existiert, während die Quasispezies über mehre tausend Zeitschritte erhalten bleibt. Hier ist ein mit der Zeit deutlicher Rückgang der mittleren Anzahl der Gene erkennbar, der (trivialerweise) mit Abfall der mittleren Zahl der als Information dekodierten Bits, siehe Abbildung  18, korreliert ist. So dominiert zum Schluß die Gengruppe ,,$B_2M$``, während z.B. die zuvor entstandene Gruppe ,,$B_6M_3$`` sich nicht durchsetzen kann. Dies ist nicht ohne weiteres verständlich, denn die Gengruppe ,,$B_6M_3$`` hat im Mittel dieselbe Bewertung wie eine kleinere Gruppe mit denselben Anteilen von $B$ und $M$, wie etwa ,,$B_2M$``, so daß die Selektion allein zunächst noch kein einleuchtender Grund für diesen Rückgang der Anzahl dekodierter Gene ist. Dieses Phänomen kann aber durch einen Einfluß der Mutation erklärt werden. Eine Replikation verläuft mit einer Wahrscheinlichkeit von $(1-p_{mut})^b$, $b =$ Anzahl der Bits im Individuum, ohne Änderung des Bitmusters. Betrachtet man die Wahrscheinlichkeiten für die Änderung der Spezies durch Verlust oder Erzeugung eines Gens für den Fall einer einzelnen Punktmutation, so zeigt sich, daß die Individuen mit weniger Genen gegenüber solchen mit mehr Genen (wobei sie alle zur selben Spezies gehören) eine geringfügig größere Wahrscheinlichkeit haben, Nachwuchs zu erzeugen, der auch nach einer Mutation noch zur selben Spezies gehört. Weiterhin ist die Wahrscheinlichkeit für einen Übergang ,,$B_6M_3$``$\rightarrow$ ,,$B_2M$`` etwas größer als für die umgekehrte Richtung. Diese geringen Unterschiede, über einen längeren Zeitraum vorhanden, bewirken die Übernahme des dominanten Anteils der Population durch kürzere Individuen.

Aus diesen Gründen ist es im Mittel für die Individuen einer solchen mutierenden Population günstiger, relativ wenig Information zu beinhalten, was ein implizit vorgegebenes Ooptimierungsziel dieses Modells darstellt.

1.0cm
\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{HART/1e5/PUR/spec-amp.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesbesetzungszahlen, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^5$

Das in diesem Abschnitt geschilderte Verhalten des Systems ist typisch für sämtliche durchgeführten Simulationen. Die Veränderung einzelner Parameter, z.B. die Vergrößerung der Population, die Verwendung anderer Intitialisierungen und/oder Wechselwirkungsmatrizen bewirken keine wesentliche Änderung der Eigenschaften dieses Modells. Auch die Erhöhung der Wechselwirkungsrate von $n_{ww} = 5$ auf $n_{ww} = 10$ bewirkt keine wesentlich Veränderung des Verhaltens in diesem Modell. Die durch die Wechselwirkungsmatrix bedingten stabilen suboptimalen Gengruppen tauchen in allen Simulationen früher oder später auf und dominieren danach das Geschehen. Die Gefahr des Festfahrens in einem lokalen Optimum ist bei Verwendung anderer Wechselwirkungsmatrizen eher noch größer als in den oben diskutierten Simulationen, wie ein abschließendes Beispiel zeigt.


Tabelle: Spezies, die länger als 200 Zeitschritte ununterbrochen existierten, Wechselwirkungsmatrix Nr.2, Sortiermodell, $t_{sim} = 10^5$
von Zeitschritt bis Zeitschritt Spezies
192 1070 CHHS
917 1275 HHMS
1298 100000 Q

Bei Verwendung einer zweiten Wechselwirkungsmatrix (die ersten $20
\times 20$ Zufallszahlen werden ignoriert) geht das System (mit denselben sonstigen Parametern wie oben) nach kurzer Simulationsdauer in einen Zustand über, der auch nach $10^5$ Zeitschritten noch nicht verlassen wird. Die Spezies bestehen in diesem Zustand aus einem oder zwei Genen $Q$, die für eine besonders hohe Bewertung garantieren. Zur Veranschaulichung dieser Tatsache sind in Tabelle  6 die Existenzdauern der Spezies, die wenigstens 200 Zeitschritte lang existierten, für einen Lauf über $t_{sim} = 10^5$ dargestellt.

Zusammenfassend läßt sich diese Version des Sortiermodells charakterisieren als ein Modell mit starkem Selektionsdruck, das sich über extreme Artenarmut von einem langlebigen suboptimalen Zustand in den nächsten entwickelt und daher ein ungeeigneter Kandidat für eine offene Evolution ist. Wenn hier überhaupt Evolution stattfindet, dann in sehr plötzlichen Sprüngen nach langlebigen quasistationären Zuständen.


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RW 2008-07-16