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Kleine Schwankungen in der Gesamtenergiemenge

In der ersten hier vorgestellten Version des Modells wird vor jeder einzelnen Wechselwirkung die Energiequelle um $ww(i,j) + ww(j,i)$ dekrementiert, auch dann, wenn das aktiven Individuum dem passiven Energie wegnimmt. Dadurch ist für die Population effektiv weniger Energie (Größenordnung: einige Prozent) vorhanden, als durch den Wert $E_{quelle}$ angezeigt wird. Der Grund für die Implementation dieser Version ist in der Tatsache zu sehen, daß in natürlichen Systemen ebenfalls Schwankungen in der zur Verfügung stehenden Energie anzutreffen sind, was durch diese spezielle Einschränkung simuliert werden kann. Jedes Individuum, dessen Energie nach Abzug der Kosten $E_k$ für einen Zeitschritt den Wert der Replikationsschwelle $E_{sch}$ übersteigt, erzeugt nach der Wechselwirkung einen Nachkommen, in dessen Bitmuster mit der mittleren Wahrscheinlichkeit (pro Bit) von $p_{mut} = 10^{-3}$ Punktmutationen stattfinden. Der Nachwuchs wird mit der Energie $E(i) = E_k$ initialisiert, wenn das replizierende Individuum noch über diese Meneg Energie verfügt. Wenn ein Replikant weniger Energie als $E_k$ hat, erhält der Nachwuchs die Restenergie als Initialwert.

Die Gesamtenergie $E_{quelle}$ wurde für diese Simulationen so gewählt, daß sich eine mittlere Populationsgröße von $\overline{N}
\simeq 100$ bis $130$ einstellte, um die Simulation mit den oben vorgestellten Läufen des Sortier- und des Turniermodells vergleichen zu können. Die Generationenfolge ist im Energiemodell vom Verhältnis der Werte $E_{sch}$ zu $E_k$ sowie vom Verhältnis $E_{quelle}$ zur Anzahl der Wechselwirkungen $n_{ww}$ abhängig. Diese Werte wurden zunächst so gewählt, daß sich eine möglichst große Übereinstimmung mit der Generationenfolge des Sortier- und des Turniermodells ergibt.


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/K4S/qua-dat.ps}
\end{picture}
Abbildung: Genbesetzungszahlen, $E_k/E_{sch}=4$, $t_{sim} = 10^4$

Abbildung 28 zeigt die zeitliche Entwicklung der Genbesetzungszahlen eines Laufs über $t_{sim} = 10^4$ Zeitschritte mit einem Verhältnis von $E_k/E_{sch}=4$ und einer mittleren Populationsgröße von $\overline{N}=144$ Individuen. Durch diese Wahl der Parameter ergab sich ein mittlerer Anteil von replizierten Individuen von $\overline{p_{repli}}=0.44$, sowie ein mittleres Alter von $\overline{t_{age}}=0.93$, was den entsprechenden Werten in den Simulationen des Sortier- und Turniermodells sehr nahe kommt. Zusätzlich bedingt diese Wahl jedoch eine sehr unausgewogene Situation für die Replikanten, denn nach der Erzeugung eines Nachkommen haben diese systematisch weniger Energie als der Nachwuchs. Da dies zur Instabilität jeder Spezies führt, ist keine Evolution im beabsichtigeten Sinn möglich, was in den starken Fluktuationen in Abbildung 28 deutlich zum Ausdruck kommt.

Deshalb wurden die nachfolgenden Simulationen mit einem Verhältnis von $E_{sch}/ E_{k} = 2$ durchgeführt, so daß nach einer Replikation der Nachwuchs ungefähr dieselbe Energie wie der Replikant hat. Im weiteren Verlauf dieses Abschnitts wird nun ein Lauf dieser Variante des Modells für eine Simulationsdauer von $t_{sim} = 10^4$ Zeitschritte ausführlicher diskutiert. Die Parameter und Ergebnisse der Simulation im Vergleich mit dem zugehörigen Zufallsmodell sind in Tabelle 29 und den Abbildungen  28 bis 37 aufgeführt.


Tabelle: Gensummen, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$
    Genbesetzungszahlen
A 001 29251 133031
B 011 68518 117202
C 110 10810 70104
D 111 39776 100286
E 0000 109992 74249
F 0100 140337 86543
G 0101 86289 22003
H 1000 24872 52960
I 1010 3773 34054
J 1011 78770 22349
K 10011 4268 41733
L 000100 32340 2944
M 000101 11584 4417
N 000110 316 32405
O 000111 395 7412
P 100100 27948 3311
Q 10010100 10606 1588
R 10010101 8783 124
S 10010110 390 416
T 10010111 1049 238
Produktionszahlen
Gene 690067 807369
Spezies 5261 5159
Individuen 95253 72336
Parameter der Simulation
Zahl der Bits im Individuum 96
Wechselwirkungsmatrix Nr. 1
Populations-Init Nr. 1
Startpopulationsgröße 100
Wechselwirkungsrate pro Zeitschritt 5
Mutationswahrscheinlichkeit für Energievariablen 0
Mutationswahrscheinlichkeit pro Bit 0.001
Crossoverwahrscheinlichkeit pro Replikation 0
Energiequelle pro Zeitschritt 2 $\times 10^6$
Energieschwelle 2 $\times 10^4$
Energiekosten $10^4$
Simulationszeit $10^4$
mittlere Populationsgröße 118
mittlere Energie der Individuen 20102
mittlerer Anteil replizierter Individuen 0.0805
mittlerer Anteil eliminierter Individuen 0.0810


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/spec-tr.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesspuren, Energieflußmodell und Zufallsmodell, $t_{sim} = 10^4$

Abbildung 29 zeigt für das Selektionsmodell und die zugehörige Zufallsversion die Anwesenheitslinien der Spezies, die während des gesamten Laufs wenigstens einmal 50 Zeitschritte lang ununterbrochen anwesend waren. Im Selektionsmodell ist die mittlere Anzahl der pro Zeitschritt neu entstehenden Spezies zunächst über einen Zeitraum von etwa $2000$ Zeitschritten relativ konstant. Während dieser Phase wird die Dynamik im wesentlichen durch die Zufallsmutationen und Selektion ohne die Entstehung von besonders erfolgreichen Spezies bestimmt. Die anschließende Phase relativer Stabilität der um den Zeitpunkt $t \simeq 3000$ neu entstehenden Spezies zeichnet sich durch eine deutlich kleinere Speziesproduktionsrate aus. Diese neue Phase erstreckt sich von $t
\simeq 2000$ bis $t \simeq 6500$, wobei innerhalb dieser Phase ebenfalls kleinere Übergänge durch neu entstehende Spezies zu sehen sind (z.B. taucht kurz vor $t \simeq 4000$ Gen $P$ auf, siehe Abbildung 30). Zum Zeitpunkt $t \simeq 6500$ geht das System zunächst wieder in eine eher zufällige Phase über, was durch das Verschwinden der bis dahin domianten Speziesspuren angezeigt wird. Die zeitliche Entwicklung der Genbesetzungszahlen (Abbildung  30) zeigt für das Selektionsmodell wie schon zuvor in den Simulationen der anderen vorgestellten Modelle deutliche zeitliche Korrelationen der Stabilitäts- bzw. Anwesenheitsphasen der erfolgreichen Gene mit den aus Abbildung 29 ersichtlichen Phasen. Die Entwicklung der Gene im Zufallsmodell ist dagegen wie zuvor durch Rauschen bestimmt, wie der untere Teil von Abbildung 30 zeigt.


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/qua-dat.ps}
\end{picture}

\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/RND/qua-dat.ps}
\end{picture}
Abbildung: Genbesetzungszahlen, Energieflußmodell (oben) und Zufallsmodell (unten), $t_{sim} = 10^4$

Der zeitliche Verlauf der Populationsgröße, der mittleren Zahl der Informationsbits sowie der Zahl der verschiedenen Spezies sind in Abbildung 32 dargestellt. Die Populationsgröße zeigt relativ geringe Schwankungen um den Mittelwert von ungefähr 118, was ein Zeichen für den beabsichtigten gleichmäßigen Energiedurchsatz durch die Population ist. Die Verläufe der mittleren Zahl der Informationsbits und der Zahl der Spezies zeigen dagegen deutlichlichere Fluktuationen. Die mittlere Informationslänge nimmt dabei, wie schon in den Simulationen des Sortier- und Turniermodells, tendenziell ab, ebenso wie die Zahl der verschiedenen Spezies.

Die spezielle Wahl des Verhältnis von Schwelle $E_{sch}$ zu Kosten $E_{k}$ von 2 zu 1 verursacht in der hier diskutierten Simulation eine im Vergleich zu den unter 4.3.2 und 4.3.1 vorgestelltem Modellen wesentlich höhere mittlere Lebensdauer der Individuen, wie in Abbildung 31 erkennbar ist. In der quasistabilen Phase ist dieser Wert jedoch deutlich geringer als zu Beginn der Simulation, wenngleich auch dort große Schwankungen sichtbar sind. Durch das Verhältnis von $E_{sch}/E_k = 2$ müssen die Individuen wenigstens 2 Zeitschritte lang Energie sammeln (bei einer Wechselwirkungrate von $n_{ww} = 5$), bevor sie replizieren können. Daher ist in jedem Zeitschritt ein gewisser Anteil von Individuen ohne Nachwuchs, was den trotz des hohen mittleren Alters relativ niedrigen Mittelwert der Anzahl der Nachkommen von etwas mehr als 1 erklärt.


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/age-off.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittelwerte des Alters und des Nachwuchs der Individuen, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/pop.ps}
\end{picture}
Abbildung: Populationsgröße, mittlere Zahl der als Information dekodierten Bits und Zahl der Spezies, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/ave-e.ps}
\end{picture}
Abbildung: Mittlere Energie der Individuen, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/repli-coop.ps}
\end{picture}
Abbildung: Anteil der replizierenden Individuen und Anteil der kooperativen Wechselwirkungen, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/coop-age.ps}
\epsfbox{DYN/coop-inf.ps}
\end{picture}
Abbildung: Phasendiagramme, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$

Beim Vergleich der Zeitreihen der mittleren Informationslänge (Abbildung 32), dem mittleren Alter (Abbildung  32) und dem Anteil kooperativer Wechselwirkungen (Abbildung 34) fällt eine deutliche Korrelation dieser drei Größen auf. Die Korrelation zwischen dem Anteil der kooperativen Wechselwirkungen und dem mittleren Alter ist verständlich, denn: je mehr Kooperation stattfindet, desto weniger Individuen werden eliminiert, was wiederum ein höheres mittleres Alter zur Folge hat. Die Korrelation zwischen der Mittleren Informationslänge und den beiden anderen Größen ist dagegen ein ,,emergentes``, d.h., nicht vorhersagbares Ereignis. In Abbildung  35 sind die zugehören Phasendiagramme dargestellt.


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/age-sum.ps}
\end{picture}
Abbildung: Individuenaltersverteilung, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/spec-sum.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesaltersverteilung, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/RND/spec-sum.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesaltersverteilung, Zufallsversion des Energieflußmodells, $t_{sim} = 10^4$

In Abbildung 36 ist die aus der Simulation gewonnene Individuenaltersverteilung im Vergleich mit der Verteilung für zufällige Selektion dargestellt. Obwohl für die Berechnung der Zufallsverteilung (siehe Gleichung 4.5, S. [*]) die zeitlichen Mittelwerte für $p$ und $N$ eingestzte wurden, bestätigt das Resultat die für konstante Größen hergeleitete theoretische Verteilung, wobei hier Einfüsse der lokalen Dynamik sichtbar sind. Spezies mit einer Existenzdauer von weniger als 2 Zeitschritten sind durch die Individuendynamik ($E_{sch}/E_K=2$) systematisch unterdrückt, was in dem Eintrag für das Alter 1 deutlich zu erkennen ist. Ebenfalls erkennbar ist eine Abweichung von der theoretischen Verteilung für höhere Alterswerte (etwa ab $t_{exist}=60$). Die relativ geringen Abweichungen von der theoretischen Altersverteilung gilt im Energiemodell jedoch nur für eine spezielle Wahl von Parametern, wie die spätere Diskussion in Abschnitt 5.3.2 zeigt.

Der Einfluß der gegenüber den Simulationen des Sortier- und des Turniermodells veränderten Individuenzeitskala ist auch in der Speziesexistenzdauerverteilung in Abbildung 37 deutlich erkennbar. Auch hier ist erwartungsgemäß der Eintrag für $t=1$ systematisch unterdrückt. Das asymptotische Verhalten dieser Verteilung ist für $t_{sim} = 10^4$ noch nicht zu erkennen, wobei durch die geringe Statistik auch noch kein Unterschied zwischen Selektion und Zufallsmodell (Abbildung 38) zu erkennen ist.


\begin{picture}(11.0,7.5)
\epsfbox{DYN/spec-amp.ps}
\end{picture}
Abbildung: Speziesbesetzungszahlen, Energieflußmodell , $t_{sim} = 10^4$

Zur Verfolgung der Quasispezies wird die zeitliche Entwicklung der Genbestzungszahlen betrachtet. In Abbildung 39 sind diese Größen für die Spezies mit einer minimalen Existenzdauer von $T_{exist}=500$ dargestellt. Auch hier wird, wie schon in den anderen Modellen, die Dynamik in der Stabilitätsphase von einer stabilen Gengruppe (hier: $B_uE_vF_wJ_xP$) bestimmt. In dieser Abbildung sind auch das Fehlen einer starken Spezies in der anschließenden Instabilitätsphase und (zum Zeitpunkt $ t \simeq
9000$) ein Übergang zu einer anderen erfolgreichen Quasispezies ($B_uD_vG_wQ_x$) zu erkennen.

Die weitere Entwicklung der Population bis $t_{Sim} = 10^5$ zeigt einen ständigen Wechsel der erfolgreichen Spezies, wobei die aus den anderen Modellen bekannten Quasispezies ebenfalls auftauchen und jeweils einige tausend Zeitschritte dominieren. Insgesamt ist die Population jedoch weniger homogen als im Sortier- und im Turniermodell, so daß dieses Energiemodell als wesentlich ein besser geeigneter Kandidat für eine offene Evolution erscheint.


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RW 2008-07-16